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近日土壤学国际顶级期刊“Soil Biology and Biochemistry”发表文章“Co-symbiosis of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and diazotrophs promote biological nitrogen fixation in mangrove ecosystems”，揭示了不同红树林物种中根生植物内生真菌AMF的组成和结构及其与重氮营养体共存的模式，评价了AMF对BNF的生态贡献，最后确定了红树林生态系统中驱动生物固氮过程的主要因素。

编者点评：该研究提供了在生物固氮过程中AMF和固氮生物之间相互作用的新见解，并扩展了人们对红树林生态系统中氮循环的AMF生态功能的认识。

三种红树林根际固氮过程及其影响路径的概念模型。

背景

红树林湿地是连接陆地和海洋的多功能生态系统，沿全球热带和亚热带海岸线扩展。红树林的根系被永久或间歇性淹没，为沿海生物多样性提供了宝贵的栖息地，并形成了生物地球化学循环的复杂食物网络。由于潮湿的沉积物、丰富的有机物质和多种代谢物，这是微生物的“热点”。

丛枝菌根真菌（AMF）是一组古老的共生微生物，它们在维管植物根部定殖。AMF是专性生物营养体，需要宿主植物提供可溶性碳水化合物和脂质，作为回报，它们还作为土壤和植物之间的桥梁，通过提高其养分吸收能力来支持寄主植物的生存。AMF被认为通过促进有机物质的降解，特别是丰富的木质纤维素生物量，在红树林生态系统中的碎屑食物网和养分循环中发挥关键作用。此外，AMF广泛的菌丝体系统与植物根系一起传播，可为促进植物生长的根瘤菌提供大量栖息点，以履行其生态功能，如磷吸收、铁载体生产和生长素生产。不同红树林物种之间菌根定殖的变化在氮（N）循环中发挥着重要的生态功能，这对各种湿地植物生长至关重要，并有助于维持高度多样化的植物群落。目前对红树林湿地AMF的研究主要集中在通过传统净化和隔离方法对特定AMF组的评估，关于植物内生真菌AMF的群落结构和物种组成，以及它们在不同红树林生境中的生态贡献，我们知之甚少。

红树林湿地是氮有限的生态系统，因此氮的有效性限制了植物生产力和微生物代谢，从而进一步影响红树林生态系统的健康和稳定性。AMF可以通过耦合红树林根际和菌丝体中的重氮营养群落来改变氮的转化和储存。此外，AMF主要形成菌丝，为化合物提供有效的运输途径，促进与重氮营养群落的化学相互作用，或允许非氮循环异养微生物的根面定殖影响重氮营养群落。微生物群落成员之间可能的生态相互作用可以通过共现网络分析进行识别和可视化。因此，深入全面地了解AMF和重氮营养生物群落之间的共生网络有助于了解它们在红树林湿地氮循环中的作用。

在红树林生态系统中，植物和微生物残留物是两个主要的有机来源，其中蛋白质、几丁质和肽聚糖是最主要的氮源。需要细胞外解聚酶将植物和微生物残留物中的复杂聚合物降解为可溶亚单位，如NH4+、谷氨酸和谷氨酰胺，这些亚单位可被微生物吸收。为了满足氮需求，一些微生物可以分泌亮氨酸氨基肽酶（LAP）和β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG），分别降解蛋白质和几丁质。微生物胞外酶作为微生物营养需求和代谢过程的指标，在N生物地球化学循环中发挥着重要作用。因此，研究负责氮循环的微生物胞外酶可以深入了解微生物机制对区域氮循环的影响。然而，关于固氮菌和AMF通过微生物胞外酶调节N相关生态过程的证据仍然缺乏，从而限制了我们对环境因子与红树林生态系统中微生物功能特征之间联系的理解。

假说

我们假设AMF可以与重氮营养生物建立积极的合作关系，以增加红树林生态系统中的氮固定。

试验设计

沉积物理化性质及固氮酶活性分析：NH4+，NO2−，总碳（TC）和总氮（TN），铁和铜，pH值、盐度和水分。乙炔还原法测定沉积物固氮酶活性。

沉积物氮相关酶测定：β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）可分别水解蛋白质和几丁质。

扩增子测序：The AMF specific primer pair AMV4.5NF (5′-GCCTCCCTCGCGCCATCAG-3′) and AMDGR (5′-GCCTTGCCAGCCCGCTCAG -3′) ；The nifH gene specific primer pair Pol115 F (5′-TGCGAYCCSAARGCBGACTC-3′) and Pol457 R (5′-ATSGCCATCATYTCRCCGGA-3′)。

结果

AMF群落多样性：根际AMF群落的α-多样性显著高于所有三种红树林生境内的α-多样性，三种红树林物种根际和内际的AMF群落存在显著差异，表明红树林物种改变了微生物群落的结构。

AMF群落的α-多样性

AMF群落组成：三种不同红树林物种的优势AMF OTU不同。根际的石蒜科、双孢科和副柱藻科以及内生的副柱藻科表现出显著差异。

物种组成与分布

AMF和重氮营养生物群落的组装过程和共存模式：AMF和重氮营养菌共生模式的多重拓扑性质在根际和内际网络中明显不同。根际的节数和连接数、平均程度和平均聚类系数较高，表明根际存在一个连接复杂的AMF重氮营养网络。

了AMF和重氮营养菌网络

根际的潜在关键类群（32个重氮营养型OTU和7个AMF OTU）多于内生层（26个重氮营养型OTU和1个AMF OTU）。重氮营养菌OTU1132在根际和内际网络枢纽中都被发现，并且具有最大程度和中间性，可能对维持整个群落的完整性和稳定至关重要。

根际（a）和内际（b）网络中高度连接的模块（节点>2）。

AMF和重氮营养菌的驱动因素：pH、NAG、Fe和Cu形成了最大的节点，表明它们是驱动AMF和重氮营养生物群落的关键因素。此外，根际重氮营养类群和AMF关键类群与环境因子相关的数量多于内生类群。

spearman相关矩阵和Mantel分析

生物和土壤因素影响固氮功能：AMF关键类群对预测根际固氮有很大贡献，占35%。重氮营养体是固氮的主要贡献者。

RF建模评估关键类群对固氮的生物学贡献

PLS-PM分析：AMF和重氮营养群落的α多样性和关键类群、N相关酶和沉积物营养成分是红树林生态系统BNF过程的主要驱动因素。

红树林土壤因子与氮相关酶和氮固定的级联关系

结论

红树林物种决定了AMF群落的结构。

AMF和重氮营养菌呈强正共生网络。

AMF关键类群是根际BNF最重要的预测因子。

氮相关酶是红树林生态系统生物固氮过程的主要驱动因子。